Die Aspidoceraten des unteren und mittleren Malms (Malm Alpha bis Gamma = Oxfordium bis unteres Kimmeridgium; Mariae- bis Hypselocyclum-Zone) werden aufgrund des Windungsquerschnitts, der Ausbildung und Ausrichtung der Stacheln und der zugehörigen Männchen (= Mikrokonche) in verschiedene Gattungen aufgeteilt (vergl. SCHWEIGERT 1997a, S. 14 f.). Für die Zuordnung von „Paraspidoceras" mamillanum kommen theoretisch fünf Gattungen in Frage: Paraspidoceras, Struebinia, Epaspidoceras, Euaspidoceras und Clambites. Aufgrund vollkommen anderer Morphologie scheiden Aspidoceras, Physodoceras, Toulisphinctes und Pseudhimalayites aus (vergl. SCHWEIGERT 1997a), obwohl sie im hier beschriebenen Zeitraum und auch im fränkischen Oberjura ebenfalls anzutreffen sind. Diese Formen werde ich später im Rahmen eines anderen Artikels behandeln, um hier nicht den mir selbst vorgegebenen Rahmen zu sprengen.

Doch lassen wir zu erst „Altmeister" Friedrich August Quenstedt zu Wort kommen, der „Paraspidoceras" mamillanus zuerst als Ammonites perarmatus mamillanus beschrieben hat: „ (...) Wesentlich unterschieden von dieser Sorte ist Amm. perarmatus mamillanus (...), viel seltener als die vorher beschriebenen thun sie sich besonders durch die grossen halbkugeligen Knoten hervor, welche jederseits den Rücken schmücken, während von einer inneren Reihe nirgends auch nur eine Spur gesehen wird. (...) Wie man aus den rohen Eindrücken auf der Nabelwand ersehen kann, haben zwar auf der Kugelfläche der Knoten kegelförmige Verlängerungen gesessen, aber keineswegs lange Stacheln. Es ist mir unbegreiflich, wie der sonst so genaue ORBIGNY sie zu seinem Ruppelensis zählen mochte, und noch unbegreiflicher an Oppel (Juraform. 687), der es nachspricht, ob ich gleich in meinen Vorlesungen viel darüber zu ihm geredet habe" (QUENSTEDT 1886/1887, S. 889).

Abgesehen von der Polemik, mit der Quenstedt hier wieder einmal seinen Schüler Oppel niedergebügelt hat, und der Tatsache, dass er den Artnamen falsch zitiert (ruppelensis statt rupellensis), hat sich auch aus heutiger Sicht der „Altmeister" getäuscht: Ammonites perarmatus mamillanus Quenstedt bildet sehr wohl in späteren Wachstumsstadien eine „innere" Knotenreihe aus und bei guter Erhaltung sitzen auf den „grossen halbkugeligen Knoten" nicht nur „kegelförmige Verlängerungen", sondern spitze Stacheln. Gerettet hat die Art mamillanus Hantzpergue, der die beiden Arten Paraspidoceras mamillanum (Quenstedt) und Paraspidoceras rupellense (ORBIGNY) als auf einander folgend beschrieben hat. Demnach hat Paraspidoceras mamillanum sein Lager im Malm Beta (Planula-Zone) – und wie man inzwischen weiß auch im Alpha 3 in der Bimammatum-Zone (vergl, SCHWEIGERT 1997b, S. 17) – während Paraspidoceras rupellense auf den Malm Gamma 1 (Platynota-Zone) beschränkt zu sein scheint. Außerdem gibt es eine morphologische Veränderung: Die Externknoten von Paraspidoceras rupellense entspringen mehr oder weniger stark angedeuteten Hauptrippen, während diese bei Paraspidoceras mamillanum noch weitgehend fehlen. Wie auch immer: Unsere Funde aus dem Malm Gamma 1 von Gräfenberg müssten eigentlich vom Artnamen her korrekt als Paraspidoceras rupellense bestimmt werden. Aber was hilft uns das, wenn der Gattungsname nicht stimmt?




Bild 3: Epaspidoceras mamillanum (Quenstedt): Originalabbildung zu Schweigert 1997b, Taf. 6, Fig. 4: Grenze Oberoxfordium/Unterkimmeridgium, Bimammatum-Zone, Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont (= Malm Alpha 3, oben), Mühlheim an der Donau, Durchmesser 77,5 Millimeter; Deutlich zu sehen sind die groben, weitständigen Knoten, der eckige Windungsquerschnitt und das Fehlen umbilikaler Rippen.

Schauen wir uns den „Paraspidoceras" rupellense einmal genauer an. Die stets weitnabeligen Formen sind in den inneren Windungen sehr flach, später etwas dicker und besitzen erst einen eckigen im Alter einen fast kreisrunden Windungsquerschnitt. Die innersten Windungen sind bis auf eine gelegentliche Anwachsstreifung skulpturlos. Es folgt ein Stadium mit schwach angedeuteten Hauptrippen, die in kleinen Knoten nahe der Externseite enden. Sowohl Rippen als auch Knoten werden zunehmend kräftiger, bis sich irgendwann eine zweite, schwächer ausgebildete Knotenreihe im Bereich der Flanenmitte dazugesellt. In guter Erhaltung sind alle Außenknoten in lange Spitz-Stacheln ausgezogen. Bei sehr großen Formen verschwinden die Knoten zugunsten breiter Wulstrippen. Der Mundsaum ist einfach geschwungen. „Paraspidoceras" rupellense kann Enddurchmesser bis rund 60 Zentimeter erreichen. Die Formen sind stets makrokonch (= Weibchen). Als zugehöriger Mikrokonch wird Simosphinctes tieringensis (FISCHER) vermutet (vergl. SCHWEIGERT, 1997a, S. 14). Die nur maximal etwa vier Zentimeter großen Zwerge sind sehr weitnabelig, haben mehr oder weniger stark ausgebildete Einzelrippen und eine Apophyse (= Ohr) am Mundsaum. Typisch sind außerdem die sogenannten Parabelrippen, die im Bereich der Wohnkammer gehäuft vorkommen können.

Und genau dieser Geschlechtsdimorphismus zwischen „Paraspidoceras" rupellense (M) und Simosphinctes tieringensis (m) ist eines der Hauptprobleme. Von den echten Paraspidoceraten sind bisher keine Mikrokonche bekannt. Möglicherweise könnten es Vertreter von Struebinia (vergl. GYGI et al., 1979, S. 940 f.) sein, die sich aber von Paraspidoceras vor allem durch den geringeren Durchmesser und dem Fehlen einer zweiten Knotenreihe auch im Adultstadium unterscheidet. Dann wäre es aber ein Dimorphismus, bei dem auch die Männchen keine Ohren am Endmundsaum ausbilden. Noch gravierender ist allerdings der Unterschied – bei sonst frappierdend ähnlicher Morphologie – bei der Knotenausbildung. Echte Paraspidoceraten bilden in den inneren Windungen ganz charakteristische „Schaufel"- und „Spatelknoten" aus, also Knoten, die in die Breite gezogen sind. Dieses Phänomen ist bei „Paraspidoceras" rupellense und „Paraspidoceras" mamillanum unbekannt. Hier gibt es nur kegelförmige Spitzknoten, die übrigens auch bei den echten Paraspidoceraten auf altersreifen Gehäusen anzutreffen sind.

Epaspidoceras (vergl. SCHAIRER 1985, S. 3 ff. und SCHWEIGERT a.a.O.) ist bisher vor allem aus dem indischen Oberjura beschrieben. Die Formen bilden jedoch bereits in den inneren Windungen eine parallele Knotenreihe aus, ein eventueller Dimorphismus ist unbekannt.

Bleiben also noch Clambites und Euaspidoceras übrig. Beide Formen sind mit ihrer parallel ausgebildeten Knotenreihe im Adultstadium nicht unterscheidbar. In den innersten Windungen sind die Euaspidoceraten jedoch in der Regel mit feinen Einzelrippen und weniger mit den charakteristischen Parabelrippen bedeckt, während bei den Clambiten diese sehr früh zu Einsatz kommen. Gewichtiger ist der Unterschied bei den korrespondierenden Mikrokonchen (= Männchen). Während die Mirosphincten (= Männchen zu den Euaspidoceraten) eine typisch perisphinctoide Skulptur mit zweifach gespaltenen Hauptrippen und Parabelrippen ausbilden, bevorzugen die Epipeltoceraten (= Männchen zu den Clambiten) schon sehr früh Einzelrippen – die gelegentlich an der Nabelkante gebündelt sein können – und eine deutliche Rippenunterbrechung auf der Externseite, die bei den Mirosphincten nicht vorhanden ist. (Vergl. SCHLAMPP auf www.leitfossil.de). Clambites (Malm Alpha 3, Bimammatum-Zone) dürfte aus Euaspidoceras (vor allem Malm Alpha 1 und 2, Mariae- bis Bifurcatus-Zone) hervorgegangen sein. Deshalb gibt es auch bei den mikrokonchen Formen Übergänge.

Bild 12: Epipeltoceras semimammatum (Quenstedt), Oberoxford, Bimammatum-Zone, Hypselum-Subzone (= Malm Alpha 3, unten), Gräfenberg (Deuerlein), leg. Schwarz, Inventarnummer 2094, Durchmesser: 22 Millimeter. Gut zu erkennen sind die im Gegensatz zu Mirosphinctes meist ungespaltenen Hauptrippen, die sich jedoch an der Nabelkante bündeln können. Das Stück ist mit dem kompletten Endmundsaum überliefert.

Und damit kommen wir nun zu einer wenn auch nicht besonders befriedigende Antwort auf die Frage: „Wohin gehört Paraspdioceras mamillanum aus dem Malm Gamma 1?" Erstens, wie schon dargelegt, nicht zur Art mamillanum, sondern zu rupellense und zweitens wahrscheinlich nicht zu Paraspidoceras oder zu Epaspidoceras, sondern vermutlich in die Verwandschaft zu Euaspidoceras – was Schlegelmilch bereits hervorragend erkannt hat (vergl. SCHLEGELMILCH, S. 121 f.) - oder Clambites. Auch wenn bisher keine Übergangsformen bekannt geworden sind, so besitze ich aus dem basalen Lager der Bimammatum-Zone (Hypselum-Subzone) von Gräfenberg (Deuerlein) einige mikrokonche Vertreter von Epipeltoceras cf. semimammatum, bei denen sich die Rippen noch über die Externseite ziehen. Diese sind Simosphinctes tieringensis überraschend ähnlich. Auch bestimmte Varianten von Mirosphinctes aus dem Oberjura Madagaskars sind von Simosphinctes tieringensis kaum zu unterscheiden. Einer endgültigen Lösung des Problems steht derzeit entgegen, dass bisher keinerlei Übergänge zwischen Clambites und „Paraspidoceras" mamillanum und ebenso keine vermittelnden Formen zu Euaspidoceras nachgewiesen werden konnten. Alle meine Versuche, in der fraglichen Subzone des Clambites hypselus Vorläufer von „Paraspidoceras" mamillanum zu finden, sind leider gescheitert. Dorn bschreibt in seiner Arbeit über Ammoniten der Frankenalb allerdigs Formen wie etwa „Aspidoceras" krumbecki (vergl. DORN 1931, S. 22 f.), aus der Transversarium-Zone (= Malm Alpha 2), die durch kräftige Außenkoten und nur angedeutete Innenknoten auffallen. Vielleicht ist hier der Ursprung von „Paraspidoceras" mamillanum zu suchen.

Anbei ein Neuerwerb: Auf EBAY konnte ich den hier abgebildeten "Paraspidoceras" cf. mamillanum ersteigern. Das rund 15 Zentimeter messende Exemplar ist bis zum Ende gekammert, also nur eine Innenwindung und stammt gemäß des Verkäufers vom Steinbruch am Plettenberg (Balingen). Aufgrund der Matrix ist der Bimmamatum-Horizont der Bimammatum-Zone (= oberer Malm Alpha 3 ) wahrscheinlich. Das Exemplar ist damit einer der ältesten Belege der "mamillanum-rupellense"-Gruppe in süddeutschen Oberjura.



Auffallend ist die Tatsache, dass die Windungen in den innersten rund 15 Millimetern keinerlei Skulptur zeigen. Eine bessere Erhaltung vorausgesetzt wäre aber mit Sicherheit eine leichte Steifung zu erkennen. Erst danach folgen die erste typische Knotenreihe auf der Flanke nahe der Externseite, die erst relativ spät von einer zweiten, unregelmäßig ausgebildeten und schwächeren Knotenreihe nahe der Nabelkante begleitet wird.


 Interpretation: Das bisher älteste von Günter Schweigert beschriebene Exemplar von "Paraspidoceras" mamillanum stammt aus dem bauhini-Horizont an der Basis des Unterkimmeridgiums nach neuer Definition (= Malm Alpha 3 oben). Mein Stück hat sein Lager einen Horizont tiefer, wo anscheinend das dimorphe Paar Clambites (M) - Epipeltoceras (m) letztmalig auftritt. Die fast vollständig glatten Innenwindungen von "Paraspidoceras" cf. mamillanum schließen meiner Meinung nach eine direkte Verwandschaft mit Clambites aus, geschweige denn, dass man die "mamillanum-rupellense"-Gruppe von den Clambiten herleiten können. Die bei meinem Stück teilweise erhaltene Bestachelung ist außerdem ein Indiz, dass auch eine Verwandschaft mit den Paraspidoceraten ausscheidet. Was bleibt - neben den bisher unzureichend definierten Epaspdioceraten - die Vertreter der Gattung Euaspidoceras. Wenn man die meist bereits frühzeitig bei den Euaspidoceraten ausgebildete zweite knotenreihe außer Acht lässt, gibt es durchaus skulpturelle Verbindungen zur "mamillanum-rupellense"-Gruppe. Die Mikrokonche zu Euaspidoceras (= Mirosphinctes) haben allerdings kaum Ähnlichkeiten mit den Mikrokonchen zur "mamillanum-rupellense"-Gruppe (= Simosphinctes). Große Übereinstimmungen sind dagegen zu einigen Mikrokonchen von euaspidoceratoiden Formen aus dem Oxfordium Madagaskars zu erkennen. Möglicherweise ist die "mamillanum-rupellense"-Gruppe im Oberoxordium aus diesen Gebieten nach Süddeutschland eingewandert. Als Beleg könnte auch die tethyale Gattung Amoebopeltoceras dienen, die Günter Schweigert aus dem bauhini-Horizont der Schwäbischen Alb als große Rarität nachweisen konnte.


Wie bestimmt der Sammler seine Funde richtig?

Die Wahl der Gattung Paraspidoceras, Epaspidoceras, Clambites oder Euaspidoceras bleibt derzeit jedem Sammler selbst überlassen. Jede Zuordnung lässt sich wissenschaftlich mehr oder weniger plausibel begründen. Mit einem Fragezeichen vor dem Gattungsnamen oder Anführungszeichen kann man die Unsicherheit kenntlich machen. Vom Artnamen her, wäre es derzeit sinnvoller alle Vertreter der "mamillanum-rupellense" Gruppe als "Euaspidoceras" rupellense (Malm Gamma 1) beziehungsweise als cf. rupellense (Malm Alpha 3 und Beta) zu bestimmen. Da ich eine artliche Trennung der älteren und jüngeren Formen nach meinem derzeitigen Kenntnisstand für nahezu unmöglich halte, müsste Quenstedts mamillanum als jüngeres Synonym zugunsten von rupellense eingezogen werden.

Dorn, P. (1931): Die Ammonitenfauna des untersten Malm der Frankenalb – Palaeontographica 74, Stuttgart

Gygi. R. A., Sadati, S.-M. & Zeiss, A. (1979): Neue Funde von Paraspidoceras (Ammonoidea) aus dem Oberen Jura von Mitteleuropa – Taxonomie, Ökologie, Stratigraphie – Ecologae geol. Hel. Vol. 72/73, Basel

Hantzpergue, P. (1989): Les Ammonites Kimméridgiennes Du Haut-Fond D’Europe occidentale: Biochronologie, Systématique, Evolution, Paléobiogéographie – cahier des paléontologie, Paris

Orgibny, A. (1842 – 1851): Paléontologie francaise, Terrains jurassique. I. Céphalopodes – Masson et Co edit; Paris

Quenstedt, F. A. (1887/1888): Die Ammoniten des Schwäbischen Jura. 3. Der Weiße Jura - Stuttgart

Schairer, G. (1968): Neue Funde zu Ammonites perarmatus mamillanus Quenstedt  - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist Geol, 8, München

Schairer, G. (1985): Die Cephalopodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Peudaganides (Nautioidea), Amoeboceras, Paraspidoceras, Physodoceras, Rasenia, Orthosphinctes, Aptychen (Ammonoidea), Hibolithes (Coleoidea) – Münch. Geowissensch. Abh., Reihe A: 6, München

Schlampp, V. (1991): Malm-Ammoniten. Ein Bestimmungsatlas – Goldschneck-Verlag, Korb

Schlegelmilch R. (1994): Die Ammoniten des süddeutschen Malms – Gustav Fischer Verlag, Stutgart . Jena . New York

Schweigert, G. (1997): Die Ammonitengattung Simocosmoceras Spath und Pseudhimalayites uhlandi Spath (Aspidoceratidae) im süddeutschen Oberjura – Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B, Nr. 246, Stuttgart

Schweigert, G. (1997): Der bauhini-Faunenhorizont und seine Bedeutung für die Korrelation zwischen tethyalem und subborealen Oberjura – Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B, Nr 247, Stuttgart

Zeiss, A, (1962a): Die Ammonitengattung Paraspidoceras L. F. Spath. – Erlanger geol. Abh., 41, Erlangen


Anmerkungen:

Korrektur am 23. Juli 2007: Quenstedt hatte den Artnamen als ruppelensis zitiert. Dies ist falsch. Es muss rupellensis heißen. Ich hatte vom "Altmeister" die falsche Schreibweise übernommen und habe es heute richtiggestellt. Ironie des Besserwissers: Quenstedt hatte die falsche Schreibweise ausgerechnet von seinem so oft verspotteten Schüler Oppel übernommen...

Fundschicht:
Nach meinen bisherigen Beobachtungen in Gräfenberg kommt "Paraspidoceras" rupellense nur bis in den unteren Teil des mittleren Gamma 1 (= Bank 244) vor. Aus der darüberliegenden Schicht mit den "Grünlingen" (= Bank 245/246) ist mir bisher kein Nachweis gelungen. Hantzpergue erwähnt die Art allerdings aus Nordwestfrankreich noch in Schichten, die dem fränkischen unteren Gamma 2 entsprechen würden. Hier darf man auf weitere Funde gespannt sein.

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