Xenomorphes Schalenwachstum bei Gryphaea dilatata (SOWERBY, 1818) aus dem Oberen Mittel-Callovium (coronatum-Zone) des Wiehengebirges (Nordwestdeutschland)

 

 

 

 

 

Zahlreiche auf weichem Sediment lebende Meeresorganismen benötigen zeitlebens oder doch zumindest für einen gewissen Zeitraum ihrer Entwicklung als Unterlage ein hartes Substrat (sekundärer Hartgrund), an dem sie sich als sog. Epibionten anheften können. Ein solches Wachstum beobachtet man am häufigsten bei Muscheln, grundsätzlich ist dieses Verhalten aber u. a. auch bei Brachiopoden, Bryozoen und Korallen bekannt. Bei den Muscheln sind es besonders Vertreter der Familien Spondylidae und Dimyidae (HARPER 1991) sowie einige Arten der Gattung Eopecten (Pectinidae) (HARPER & PALMER 1993, HARPER & RADLEY & PALMER 1996), die sich mit der rechten Klappe dauerhaft an ein Substrat zementieren. Am bekanntesten ist dieses Verhalten jedoch bei den Austern, die sich im Gegensatz zu den oben genannten Bivalvengruppen immer mit der linken Klappe an das Substrat befestigen.

Die sekundären Hartgründe können beliebige Objekte ausreichender Größe sein. Nicht selten sind dies Gehäuse von Gastropoden, Bivalven, Cephalopoden, Seeigeln, Belemnitenrostren, Schwämme oder Korallen, die in der Regel postmortal als Substrat gewählt werden. Sogar eigene Artgenossen können als geeigneter Hartgrund in die engere Wahl gelangen (Abb.1).

(Länge des großen Exempares 120mm)

An der Ansatzstelle wird dann oft das Relief des Substrates mit allen Strukturen als originalgetreue Negativkopie auf der Schale des aufsitzenden Tieres nachgebildet. Viele Sammler besitzen Austernschalen, in deren ehemaliger Anwachsregion der linken Klappe sich solche Negativabdrücke befinden, am auffälligsten dann, wenn das Tier sich an einem Ammonitengehäuse angeheftet hat (Abb.2).


Abb. 2
Gryphaea dilatata (SOWERBY 1818)
Anwachsregion der linken Klappe mit Negativabdruck eines Ammoniten der Gattung Kosmoceras
Oberes Mittelcallovium, Wallücke/Wiehengebirge
(Länge des Ammonitenabdruckes 30mm)


Die Bildung solcher Negativabdrücke auf der Austernschale ist bei den meisten Sammlern bekannt und auch nachvollziehbar. Hin und wieder - an manchen Fundstellen jura- und kreidezeitlicher Austern sogar garnicht selten - findet sich neben dem Negativ jedoch auf der gegenseitigen rechten Austernklappe, abweichend von der genetisch festgelegten Skulptur, ein nahezu originalgetreues Positivbild des Substrates (Abb.3-5). Dieses sog. xenomorphe Schalenwachstum ruft häufiger Verwirrung hervor und ist - auch in der Entstehung - zahlreichen Sammlern unbekannt.



Abb.3
Gryphaea dilatata (SOWERBY 1818)
Exemplar mit xenomorphem Schalenwachstum. Unten die linke Klappe mit dem Negativabdruck des ehemaligen Substrates im Bereich der Anwachsregion, oben die rechten Klappe mit dem durchgeformten Positiv (Ammonit der Gattung Hecticoceras)
(Breite des abgeb. Exemplares 61mm)




Abb.4
wie in Abb.3. Aufsicht auf das Negativ. Linke, ehemals aufgewachsene Austenklappe
(Durchmesser des Ammonitennegatives 35mm)



Abb.5
Wie in Abb.3. Durchgeformtes Positiv (Xenomorphie) eines Ammoniten der Gattung Hecticoceras auf der rechten Austernklappe.
(Höhe des Ammoniten 35mm)

Xenomorphes Wachstum kommt bei verschiedenen Austerngattungen häufiger vor. Neben Gryphaea sind hier Lopha, Arctostrea und Aetostreon aus der Unterkreide, Pycnodonte und Hyotissa aus der Oberkreide zu nennen. Auch bei Muscheln der Gattungen Plicatula, Myochama, Anomia und Velopecten sowie bei einigen paläozoischen Brachiopoden wurde dieses Phänomen beobachtet.

1742 beschrieb D´ARGENVILLE erstmals dieses Phänomen an einer rezenten, tropischen Austernschale der Gattug Lopha. Erklären konnte er dieses Phänomen jedoch nicht und behandelte es als eine "unerklärliche Kuriosität". Eine erste genauere Beschreibung dieses auffälligen Schalenwachstums findet sich 1821 bei DEFRANCE, wissenschatfliche Erklärungsversuche gibt GRAY (1833). BOETTGER beschreibt sie 1934 als "sekundäre Schalenskulptur". Bereits 1911 hatten allerdings STAFF & RODE in diesem Zusammenhang den Begriff der "Allomorphie" oder des "allomorphen Wachstums" geprägt, der sich lange Zeit hielt. "Allomorph" ist jedoch in der Chemie und Mineralogie als fester Terminus bereits in Gebrauch und bezeichnet unterschiedliche kristalline Formen für ein und dieselbe chemische Substanz. Aus diesem Grund führte STENZEL 1971 den noch heute gültigen Begriff des "xenomorphen Wachstums" (xenomorphic growth) ein. Im Verlauf kam es dann zu zahlreichen weiteren Beschreibungen dieser besonderen Art der Bioimmuration, zumeist aus jurassischen und kreidezeitlichen Sedimenten (u.a. SPATH 1985, BELLOMO 1993, JAGT & NEUMANN 2007).

In diesem Artikel geht es um xenomorphes Wachstum an Austernschalen. Um dieses zu verstehen, ist es wichtig, die Entwicklung einer Auster von der pelagischen Larve bis zum adulten Tier zu verfolgen, so wie sie NESTLER 1965 stellvertretend für die Oberkreideart Pycnodonte vesicularis beschrieb.
Die meisten Austerngattungen sind für ein Leben auf Weichböden angepaßt. Das Tier benötigt lediglich am Ende der pelagischen, frei schwimmenden Larvenphase und in der Jugendzeit eine feste Unterlage für das weitere Wachstum. Bevorzugt werden relativ glattschalige Substrate besiedelt: Holz- und widerstandsfähige Pflanzenreste, Belemnitenrostren, Schwämme, irreguläre Seeigelcoronen, Muscheln oder Cephalopoden (Baculites). Aber mangels geeigneter Hartgründe können es auch unterschiedlich skulpturierte Gehäuse von regulären Echiniden (NESTLER 1965), Gastropoden (HÄNTSCHEL 1934) oder Ammoniten (LEWY 1972, COQINOT, Y. & MARCHAND, D. 2004, LEHMANN & WIPPICH 1995 u.a.) sein.

Hat sich die Larve nun am Ende ihrer pelagischen Wachstumsphase an ein Substrat geheftet, so werden zunächst nur sehr dünne und flache Schalen ausgebildet, die sich zum Schutz vor Freßfeinden eng am Untergrund anschmiegen (Inkrustierende Phase, "Hippopodium"- oder "Nepionic"-Stadium). Die aufgewachsene linke Klappe folgt im weiteren Längenwachstum originalgetreu der vorgegebenen Oberflächenstruktur des Substrates (negative Kopie durch Abformung), die freie rechte Klappe folgt der linken passiv, um weiter einen möglichst lückenlosen Klappenschluß zu gewährleisten (Abb.6). Der Untergrund übt somit also einen Einfluß auf die Gehäusegestalt des Tieres entgegen dem eigentlichen Bauplan aus.

Abb.6
1. Phase: Die Auster wächst dünnschalig auf dem Substrat auf und formt mit der linken Klappe die Substratoberfläche im Negativ und mit der rechten Klappe im Positiv (xenomorph) nach. (umgezeichnet n. STENZEL 1971)



Noch im Verlauf des Jugendstadiums zahlreicher Austerngattungen wölbt sich die linke Klappe auf und das schüssel- oder tassenförmige Wachstum der Klappe beginnt. Da sich die Klappen nun vom Substrat abheben und nicht mehr der Substratskulptur folgen müssen, erfolgt die weitere Schalenbildung nach dem festgelegten genetischen Bauplan der betreffenden Art, also idiomorph (Abb.7)

Abb.7
2. Phase: Die Klappen heben sich vom Substrat ab und wölben sich schüsselförmig auf. Ab jetzt erscheint die weitere Schalenskulptur nach dem genetischen Bauplan der Auster (idiomorph). (umgezeichnet n. STENZEL 1971)


Der Zeitpunkt der Klappenaufwölbung und damit das Ende des xenomorphen Wachstums ist nicht unerheblich abhängig von der Größe des Substrates. Bei ausreichend großen, mehr oder weniger ebenen sekundären Hartböden, z. B. großen Ammonitengehäusen, ist auch ein Ausbleiben der Aufwölbung möglich. Die linke Klappe wächst stattdessen flach weiter, die Xenomorphie wird während des gesamten Größenwachstums beibehalten. Hier sind Substratüberwachsungen bis zu 25cm² durch ein einzelnes Exemplar bekannt geworden. Dies ist auch bei einigen Gattung zu beobachten, die sich wie Liostrea in der Regel nicht vom Substrat lösen. Hier ist im Verlauf kein so ausgeprägtes Dickenwachstum nötig, die Tiere überwachsen den Hartgrund flächig und können daher einen großen Teil des Substrates abbilden (Taf.1 Fig.1).
Im Verlauf des einsetzenden Dickenwachstums (Geralotic-Stadium) wird die Auster nur noch wenig größer, dafür jedoch schwerer und verlagert durch das schüsselförmige Wachstum ihren Schwerpunkt. Die Schalendicke wächst durch Calcitanlagerungen vom inneren der Klappe her. Die ursprünglich auch an der Innenseite der Schale deutlich erkennbare xenomorphe Skulptur wird daher Schicht um Schicht überlagert und angeglichen und ist später nur noch undeutlich zu erkennen oder verschwindet komplett (Abb.8 sowie Taf.1 Fig.2).

Abb.8
3. Phase: Dickenwachstum der beiden Klappen vor und nach dem Ablösen vom Substrat durch Anlagerung neuer Schichten von der Innenseite her. Dadurch wird die xenomorphe Skulptur auf den Innenseite der rechten Klappe zunehmend undeutlicher. (umgezeichnet n. STENZEL 1971)


In der Regel löst sich die Auster dann vom Substrat und kippt auf die breitgewölbte konvexe Außenseite der linken Klappe. Dort liegt sie, vom Gewicht stabilisiert, dem Weichboden auf (Abb.9).

Abb. 9
Nach dem Ablösen der Auster vom Substrat: Es verbleibt ein Negativabdruck an der ehemaligen Ansatzstelle und ein Positiv auf der freien rechten Klappe. (umgezeichnet n. STENZEL 1971)



Taf.1
Liostrea? spec., Oberes Mittelcallovium, Wallücke/Wiehegebirge
Fig.1 Aufsicht auf die xenomorphe Durchformung einer rechten Austernklappe mit dem Positiv eines Ammoniten der Gattung Rollierites oder Erymnoceras. Aufgrund der Größe des ehemaligen Substrates ist keine idiomorphe Struktur zu erkennen, die Durchformung betrifft die gesamte Klappenfläche.
Fig.2 Innenseite der gleichen rechten Klappe. Durch Anlagerungen während des Dickenwachstums der Auster von der Innenseite her, ist die xenomorphe Struktur nur noch zu erahnen.
(Durchmesser ca. 69mm. Slg. u. Foto Sönke Simonsen)

Abb.10
Detailaufnahme der xenomorphen Schalenskulptur auf der rechten Klappe aus Taf.1 Fig.1. Man erkennt die detailgetreue Nachbildung des ehemaligen Substrates, lediglich die scharfkantigen Rippen erscheinen weicher und gerundeter.



Taf. 2
Gryphaea dilatata (SOWERBY 1818), oberes Mittelcallovium, Wallücke
Fig. 1 Aufsicht auf die Wirbelregion mit dem Substratnegativ auf der linken und dem Positiv auf der korrespondierenden rechten Klappe (obere Hälfte). Nach Beginn des schüsselförmigen Wachstums dann weitere Ausbildung der ursprünglichen, idiomorphen Schalenskulptur
Fig. 2 Aufsicht auf die negative Abformung eines Ammoniten der Gattung Kosmoceras? am Wirbel
(Slg. und Foto: Nils Jung)


Abb.11
Exemplar aus Taf.2. Deutlich erkennbar die xenomorphe Durchformung und die sich anschließende idiomorphe Schalenskulptur nach genetischem Bauplan.

Eine der Ursachen für dieses besondere Schalenwachstum ist das Bestreben der Muschel, die beiden Klappen zum Schutz des Innenraumes möglichst lückenlos zu schließen. Zusätzlich ist dadurch ein ausreichender Raum im Inneren des Tieres für den Weichteilkörper garantiert.
Die xenomorphe Abformung des Substrates auf der rechten klappe erfolgt als passives Modellieren durch die mechanischen Kräfte der Schalenränder. Da sich die beiden Klappen nie hundertprozentig spaltlos schließen lassen, befindet sich am Klappenrand zum Schutz des Innenraumes eine flexible Schicht aus Conchiolin. Es handelt sich hierbei um den vom äußeren Mantelrand gebildeten Hauptbestandteil der Außenhaut (Cuticula). Diese Schicht dient als Matrize für die weitere Schalenbildung der rechten Klappe und wird am Schalenrand beim Schließen durch die substratabhängige Gestalt der linken Klappe eingedrückt und verformt. Die freie Klappe überwächst diese Conchiolinmatrize dann in der nun vorgegebenen Form.

 

Literatur:

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